作物遗传学：为全球粮食安全开发抗病性

植物病害对全球粮食安全构成严重威胁。真菌、细菌、病毒和线虫等病原体可能摧毁作物，导致全球农民遭受严重的产量损失和经济困难。因此，开发抗病作物品种是确保稳定和可持续粮食供应的关键策略。作物遗传学在此过程中发挥着核心作用，提供了理解和调控植物-病原体相互作用的工具和知识。

作物抗病性的重要性

植物病害对全球农业的影响是深远的。请考虑以下几点：

• 产量损失：在一些地区，尤其是在发展中国家，植物病害可能导致作物产量损失高达 40%。
• 经济影响：作物损失每年转化为数十亿美元的经济损失，影响农民、消费者和全球经济。
• 粮食安全：疾病爆发可能导致粮食短缺、营养不良甚至饥荒，尤其是在弱势群体中。19 世纪中叶的爱尔兰马铃薯饥荒，由卵菌 *展瓶葡萄孢菌*（*Phytophthora infestans*）引起，仍然是植物病害灾难性后果的严峻警示。
• 环境影响：使用化学杀虫剂控制植物病害可能对环境产生不利影响，包括土壤和水源污染、对有益昆虫的伤害以及杀虫剂抗性病原体的产生。

开发抗病作物品种提供了一种可持续且环保的替代方案，而不是仅仅依赖化学控制。通过将遗传抗性融入作物，我们可以减少对杀虫剂的需求，最大限度地减少产量损失，并增强粮食安全。

植物抗病性的遗传基础

植物拥有复杂的免疫系统，能够识别和防御病原体。这种免疫力由遗传决定，涉及基因和信号传导途径的复杂相互作用。有两种主要的抗性类型：

1. 定性抗性（R-基因抗性）

定性抗性，也称为 R-基因抗性，由识别特定病原体效应子（抗病毒因子）的单一显性基因（R 基因）赋予。这种相互作用会触发快速而强大的防御反应，通常涉及感染部位的程序性细胞死亡（过敏反应，HR）。R-基因抗性通常非常有效，但可能被进化出新的效应子变体的病原体所克服。例如，许多小麦品种已通过 R 基因开发，赋予了对特定小麦柄锈菌（*Puccinia graminis f. sp. tritici*）菌株的抗性。然而，像 Ug99 这样的新型毒性菌株的出现，凸显了仅依赖单一 R 基因的局限性。

2. 定量抗性（部分抗性）

定量抗性，也称为部分抗性或田间抗性，由多个基因（QTLs – 数量性状基因座）控制，这些基因以累加方式对较低水平的抗性做出贡献。与 R-基因抗性不同，定量抗性通常对更广泛的病原体有效，并且更持久，这意味着它不太可能被病原体进化所克服。然而，由于其复杂的遗传结构，定量抗性通常更难识别并纳入作物中。例如，水稻的稻瘟病持久抗性由多个 QTL 控制，提供了广谱且持久的保护。

开发抗病作物的策略

有几种策略用于开发抗病作物品种，每种策略都有其优点和局限性：

1. 传统植物育种

传统植物育种涉及选择和杂交具有有利性状（包括抗病性）的植物。这个过程可能耗时且劳动密集，但在开发许多抗病作物方面取得了巨大成功。该过程通常包括：

• 识别抗性来源：筛选现有种质（植物遗传资源集合）以识别对特定疾病具有抗性的植物。作物的野生近缘种通常是抗性基因的宝贵来源。
• 将抗性植物与优良品种杂交：将抗性植物与高产或其他有益品种杂交，以将抗性与其他重要性状结合起来。
• 选择抗性：评估后代（子代）对目标疾病的抗性，并选择抗性最强的植物进行进一步育种。
• 回交：将抗性后代与优良品种反复杂交，以在保持抗性的同时恢复优良品种的有益性状。

例如，通过传统育种开发抗晚疫病的马铃薯品种，利用了对*致病疫霉*（*Phytophthora infestans*）具有天然抗性的野生马铃薯物种的基因。

2. 标记辅助选择 (MAS)

标记辅助选择 (MAS) 利用与控制抗病性的基因连锁的 DNA 标记，在育种过程中选择抗性植物。这可以加速育种过程并提高选择效率，尤其适用于难以或昂贵直接评估的性状。该过程包括：

• 识别与抗性基因连锁的 DNA 标记：识别与目标抗性基因或 QTL 紧密连锁的 DNA 标记（例如，SNPs、SSRs）。
• 植物基因分型：分析个体植物的 DNA，以确定它们携带的标记等位基因（变异）。
• 选择具有有利标记等位基因的植物：选择携带与抗性相关的标记等位基因的植物以进行进一步育种。

MAS 已成功应用于水稻育种，用于导入抗细菌性枯萎病和稻瘟病的抗性基因，从而显著加快了抗病品种的开发。例如，可以使用连锁 DNA 标记有效地选择水稻中的 Xa21 基因以抵抗细菌性枯萎病。

3. 转基因工程（转基因方法）

转基因工程涉及将基因直接从一个生物体转移到另一个生物体，包括赋予抗病性的基因。这种方法可用于引入不相关物种的抗性基因，或修饰现有植物基因以增强抗性。步骤如下：

• 识别和分离抗性基因：识别和分离从其他植物、细菌甚至动物获得抗性的基因。
• 将基因导入作物：使用载体（例如，农杆菌）或基因枪将基因导入作物。
• 选择和验证转基因植物：选择已成功将基因整合到其基因组中的植物，并验证该基因是否功能正常并赋予抗性。

Bt 棉花（表达一种来自苏云金芽孢杆菌的基因，赋予对某些昆虫害虫的抗性）是转基因作物的一个著名例子。同样，抗番木瓜环斑病毒（PRSV）的转基因木瓜已挽救了夏威夷木瓜产业。

4. 基因编辑（CRISPR-Cas9）

基因编辑技术，如 CRISPR-Cas9，可以对植物基因进行精确和靶向的修饰。这可用于敲除使植物易感于疾病的基因，导入抗性基因，或增强现有的抗性机制。该方法包括：

• 设计引导 RNA：设计引导 RNA，将 Cas9 酶引导至植物基因组中的特定位置。
• 将 CRISPR-Cas9 系统导入植物：使用载体或其他递送方法将 CRISPR-Cas9 系统导入植物。
• 选择和验证编辑后的植物：选择已完成所需基因编辑事件的植物，并验证编辑是否赋予抗性。

CRISPR-Cas9 已通过编辑 *OsSWEET14* 基因（病原体用于获取营养）来开发抗细菌性枯萎病的水稻品种。同样，它已被用于增强小麦的抗白粉病能力。

开发持久抗性的挑战

尽管在开发抗病作物方面取得了重大进展，但仍存在一些挑战：

• 病原体进化：病原体可以快速进化以克服抗性基因，特别是单一的、主要的基因。这是育种家和病原体之间持续的军备竞赛。
• 抗性的复杂性：定量抗性通常由多个基因控制，这使得识别和将其纳入作物变得困难。
• 与其他性状的权衡：纳入抗病性有时会牺牲其他有利性状，例如产量或品质。
• 监管障碍和公众认知：转基因作物在某些地区面临监管障碍和公众担忧，限制了其推广。
• 气候变化：气候变化正在改变植物病原体的分布和毒力，为疾病管理带来了新的挑战。

克服挑战和实现持久抗性的策略

为了克服这些挑战并开发持久的抗性，研究人员和育种家正在采用各种策略：

1. 基因聚合

基因聚合是指将多个抗性基因组合到单个品种中。这使得病原体更难克服抗性，因为它们需要同时克服多个基因。基因聚合可以通过传统育种、标记辅助选择或转基因工程来实现。

2. 多样化抗性基因

在不同品种和地区部署多种抗性基因可以减少对病原体的选择压力，并减缓毒力进化。这可以通过轮作、品种混合和区域部署策略来实现。

3. 理解病原体生物学

深入了解病原体生物学，包括它们的感染机制、毒力因子和进化策略，对于开发有效和持久的抗性策略至关重要。这些知识可用于识别新的抗性基因并设计新颖的控制策略。

4. 将抗性与其它控制措施相结合

将遗传抗性与其它控制措施相结合，例如栽培技术、生物防治和审慎使用杀虫剂，可以提供一种更强大、更可持续的疾病管理方法。这种综合病虫害管理（IPM）方法可以减少对任何单一控制措施的依赖，并最大限度地降低抗性开发的风险。

5. 运用新技术

基因组测序、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等新兴技术为植物-病原体相互作用提供了新的见解，并加速了抗性基因的发现。这些技术还可用于监测病原体种群并预测新毒力菌株的出现。

成功开发抗病性的全球范例

一些成功的例子证明了作物遗传学在开发抗病作物方面的力量：

• 亚洲水稻抗稻瘟病：大量的研究和育种工作已成功开发出具有持久抗稻瘟病的水稻品种，稻瘟病是亚洲水稻生产的主要威胁。
• 澳大利亚小麦抗锈病：澳大利亚小麦育种者在开发具有抗秆锈病、叶锈病和条锈病的小麦品种方面非常成功，确保了该地区小麦的稳定生产。
• 非洲木薯花叶病抗性：育种计划已开发出抗木薯花叶病（CMD）的木薯品种，CMD 是一种病毒性疾病，严重影响非洲的木薯生产，木薯是非洲数百万人赖以生存的食物。
• 欧洲葡萄根瘤蚜抗性：将欧洲葡萄藤嫁接到对根食蚜虫根瘤蚜具有抗性的美国葡萄品种的砧木上，在 19 世纪末挽救了欧洲葡萄酒行业。
• 香蕉抗镰刀菌枯萎病（TR4）：目前正在研究开发对镰刀菌枯萎病热带 4 号（TR4）具有抗性的香蕉品种，TR4 是一种土壤传播的真菌病，威胁着全球香蕉生产。工作包括传统育种、转基因工程和基因编辑。

作物抗病性的未来

作物抗病性的未来在于一种多方面的方法，该方法将传统育种、现代生物技术和对植物-病原体相互作用的深刻理解的最佳成果结合起来。主要关注领域包括：

• 利用基因组学的力量：利用基因组学识别和表征新的抗性基因，并理解持久抗性的遗传基础。
• 开发创新的育种策略：采用先进的育种技术，如基因组选择和加速育种，以加速抗病品种的开发。
• 利用基因编辑技术：利用基因编辑技术精确修饰植物基因，并增强对更广泛病原体的抗性。
• 推广可持续农业实践：将抗病性与可持续农业实践相结合，例如轮作、间作和保护性耕作，以降低疾病爆发的风险并促进长期粮食安全。
• 加强国际合作：促进研究人员、育种家和政策制定者之间的国际合作，以共享知识、资源和种质资源，并应对植物病的全球挑战。

结论

开发抗病作物品种对于确保全球粮食安全和减轻植物病原体的影响至关重要。作物遗传学在此过程中发挥着至关重要的作用，提供了理解和调控植物-病原体相互作用的工具和知识。通过采用从传统育种到基因编辑的各种策略，并通过促进国际合作，我们可以开发持久的抗性，并为子孙后代保障我们的粮食供应。

投资于作物遗传学研究和开发是建立更具弹性和可持续的全球粮食系统的关键一步。通过为农民提供抗病作物品种，我们可以减少产量损失，最大限度地减少杀虫剂的使用，并确保为所有人提供稳定和营养的粮食供应。